О происхождении и эволюции собаки

Автор-С.Боголюбский



Из всех домашних животных собаки считаются самыми древними зверями, вошедшими в культуру. Может быть, поэтому или по другим причинам до сих пор существуют разные мнения об их диких предках. В самом деле, в настоящей фауне существуют "собаки" лишь в домашнем состоянии. А в диком есть лишь их родичи волки, шакалы. Прямой же предок пока не установлен. В подобных случаях, так же как это объясняется для ряда культурных растений, предполагают гибридное происхождение вида familliaris.
Вопрос о диких предках собак более или менее ясен, хотя один авторы их производили от гипотетических, якобы ныне вымерших, особых собак - Canisferus (Штудер), другие - из богатого видами рода Canis, выдвигали в качестве предков собак шакалов, волков, койотов, лисиц и др.

Широкую полифилию происхождения собак допускал Ч. Дарвин, руководствуясь мнениями путешественников и своими впечатлениями во время экспедиции на корабле Бигль. Дарвин исходил из того, что породы домашних собак той или иной страны похожи на местных диких представителей рода Canis. В его время, однако, познания в области систематики и истории были далеко недостаточны. Систематика сильно обогатилась после работ Майварта, Гексли, Хильцгеймера, Штудера, Огнева, Мэтью, Аллена и др. Поэтому для обоснованного предположения о диком или о диких родоначальных видах требуется представить себе классификацию как диких, так и домашних собак.

Классификация диких Canidae все время претерпевает значительные изменения и уточнения. И до сих пор разные зоологи по-разному относятся к границам родов, подродов и видов. Примером этого может служить лисица. У одних авторов (С. И. Огнев) лисицы и песцы выделяются в разные рода (Vulpes и Alopex), а другие авторы (Хильцгеймер) считают лисиц и песцов двумя подвидами одного рода Canis.

Мы стоим на точке зрения последних авторов, допуская в семействе Canidae небольшое число родов и большое число подродов.

Во всем семействе псовых (Canidae), то есть собакообразных животных, мы признаем пять родов. Морфологически они отличаются друг от друга разными зубными формами. Из них четыре рода бедны видами и один - богат ими.

Бедные и поэтому редкие роды находятся в разных частях света. Так, Otocyon, имеющий лишь один вид - ушастую собаку Otocyon megalotis, обитает только в Южной и Восточной Африке.

Род Cuon - красный волк распадается на три вида:
1. Cuon dukhunensis Sykes (колсун) - центральноазиатский вид, обитающий на Гималаях и на ближайших к ним горах;
2. Cuon javanicus Desm (адъяг малайский), живущий на Яве;
3. Cuon alpinus Pall - альпийская форма, распространена несколько севернее Центральной Азии.

Род Spheotos - лесная собака с одним видом (Spheotos venaticus Lund.) - распространен в Южной Америке

Род Lycaon - гиеновая собака, тоже лишь с одним видом обитает в Африке.

Пятый род - Canis - собака (см. jpg), в противоположность четырем перечисленным выше родам, очень богат видами; распространен по всем материкам, включая Австралию. У всех представителей этого рода 42 зуба.

Подроды, составляющие этот род, не все имеют одинаковое таксономическое отграничение от других подродов. Поэтому выделение отдельных из них в роды до некоторой степени оправдано. В основу классификации чаще всего кладутся морфологические и в меньшей мере биологические критерии. Из морфологических признаков черепа, кроме зубов, учитываются размеры лобных полостей, формы надглазничных отростков; из других морфологических признаков учитывают размеры тела, форму зрачков, длину ушей, хвостов и т. л.

Но если подходить к систематике рода не только с морфологических, но и с биологических позиций, например, учитывать возможность получения гибридов, то подроды рода Canis оказываются неравноценными. Так получились гибриды, и даже плодовитые, между подродом Canis (волки, собаки) и Canis Thos (шакалы); с большим трудом получаются гибриды между песцом и лисицей, относящимися к разным подродам; отсутствуют гибриды между лисицами и собаками.

Исходя из только что сказанного, подавляющее большинство подродов в качестве родоначальников домашних собак отпадает. Это все лисообразные, такие как лисицы (Vulpes), песцы (Alopex), абиссинская шакало-лиса (Simenia); все американские шакалообразные формы - койоты, меконги, "собаки Азары"; шакалообразные формы Африки, такие как чепрачный шакал (Lupulella), полосатый шакал (Schaffia), длинноухий фенек (Megalotis), серая лисица Северной Америки (Urocyan). Всего отпадает 10 подродов из 12.

Остается два подрода наиболее близких к домашним собакам как по морфологическим, так и по биологическим признакам: волки - Canis (Canis) lupus и шакалы Canis Thos. Домашние собаки, объединяемые в один вид Familiaris, отнесены вместе с волками к одному подроду - Canis рода Canis. Но в то время, как волки по подродовым признакам довольно однообразны, шакалы, наоборот, отличаются разнообразием. Домашние собаки плодовито скрещиваются с волками и шакалами, подтверждая кровную близость между волками, шакалами и домашними собаками.

Что же происходило с дикими предками собаки, когда начиналось одомашнивание? Ясно, что необходимым условием этого процесса был отбор на лояльность и неагрессивность по отношению к человеку. Многие авторы, например, школа академика Беляева, называют отбор на пониженную агрессивность к человеку важнейшим фактором процесса одомашнивания. Как такой отбор повлияет на дикий вид? В экспериментальном центре Сибирского филиала под руководством Д. К. Беляева был поставлен следующий эксперимент.

Среди серебристо-черных лис на протяжении более 20 лет проводилась селекция наименьшую агрессивность к человеку. В результате у лис появились признаки, не соответствующие дикой форме: висячие уши, закругленные хвосты, пятнистость окраски, увеличилась плодовитость, пропала четка сезонность размножения. Отношение подопытных лис к человеку стало иным. Они перестали бояться его, более того, у них появилось "обожание" человека, потребность в контакте с ним. Все это - типичные собачьи признаки. Подобный отбор назвали дестабилизирующим. (Теорию стабилизирующего отбора создал академик И.И.Шмальгаузен). Было установлено, что при дестабилизирующем отборе существенно меняется физиология и биохимия животных. Таким образом, мы видим, что отбор на сниженную агрессивность очень существенно изменяет одомашниваемый вид, причем опыт с лисами обнаружил как бы ряд параллелей между одомашниваемыми лисами и собаками, хотя лисы и собаки относятся к разным родам: собаки - к роду Canis, а лисы - к роду Vulрes. Не следует забывать, что в опытах с одомашниванием лис под воздействием отбора находилось значительно меньшее число поколений, чем при становлении древних пород собак. При селекции на снижение агрессивности происходит снятие фактора, стабилизирующего геном; многие ранее не проявившиеся признаки становятся явными. Можно предположить, что такой геном становится более восприимчив к чужеродным влияниям и вероятность успешного межвидового спаривания повышается, увеличивается потенциальная база для отбора. Таким образом, если мы получили дестабилизированный, "размытый" генофонд либо скрещиванием, либо предварительным отбором на уменьшение агрессивности, мы имеем материал, легче вбирающей в себя различные приливания со стороны близких родственников.

Мне кажется, что этот путь использован при образовании многих пород собак. Некоторым подтверждением приводимых выше соображений может служить многолетняя работа по гибридизации куницеобразных проводимая Д.Терновским. Ему удалось получить несколько дигибридов (колонка и европейской норки, норки и хорька и т.д.) и даже тройного гибрида. Все гибриды получались плодовитыми и хорошо размножались в неволе. Тройной гибрид колонка, фуро (белого хорька) и норки оказался по размерам значительно крупнее, чем любой из родительских видов. У собаки, волка, койота и шакала одинаковое число хромосом (2п=78), и все эти животные могут скрещиваться между собой, причем потомство почти во всех случаях плодовитое. Исследование хромосом у некоторых собак не выявило существенных различий между ними. В опытах с одомашниванием серебристо-черных лис у них появилось много "собачьих" признаков, но в размерах звери изменились не очень существенно, и здесь изменчивость вообще была не очень велика. В опытах с гибридизацией куницеобразных были получены очень сильные размерные изменения.

Домашние собаки несут явные признаки дестабилизирующего отбора и очень изменчивы по размерам и конституции. Ясно, что был многовековой отбор ан пониженную к человеку агрессивность, но не есть ли все многообразие пород результат также и гибридизации? Если так, то собаки - полифилетическая группа, т.е. группа, происходящая от нескольких предков (монофилетическая - от одного предка).

В зоологии вопросы полифилии или монофилии собак дискутируются давно. Еще Бюффон высказывался за монофилетическое происхождение всех пород собак, объясняя все их многообразие влиянием климата и культуры. Все породы он выводил от овчарок. Гульденштадт (Guldenstadt) уже в 1775г. был склонен считать шакала предком всех собак. Штудер (Studer) в этой роли видел вымершую собаку Canis ferus и сейчас у монофилетической точки зрения много сторонников, причем большинство предком собаки считают волка.

На стороне полифилетической точки зрения стоят не менее замечательные ученые. Одним из первых высказал ее великий французский натуралист Сент-Илер. Великий англичанин Дарвин тоже склонялся к ней. Полифилетической группой считал собак крупный специалист по домашним животным профессор зоологии немец Келлер, работавший в XIX - начале XX века, автор книги "Естественная история домашних животных". В пользу полифилетического происхождения собак Келлер приводит следующие соображения: 1 - домашние собаки, у которых с самого начала ясно выражены признаки породы, рано появляются в далеко лежащих друг от друга культурных областях; 2 - собаки, живущие в разных областях имеют сходство с обитающими там дикими собаками - аргумент, взятый Келлером у Дарвина; 3 - слишком разнообразна и неоднородна группа домашних собак, чтобы ее происхождение можно было объяснить только искусственным подбором, произведенным с потомками одного предка. Действительно, ни одно домашнее животное не имеет такого широкого спектра столь не похожих друг на друга пород, как домашняя собака.

Какие же основные группы домашних собак и их предков выделяет Келлер? 1 - шпицеобразные; 2 - собаки-парии; 3 - овчарки; 4 - борзые и выводимые от них гончие; 5 - догообразные собаки; 6 - собаки Нового Света до появления там европейцев.

Для каждой основной группы Келлер, последовательный приверженец полифилии, приводит соответствующего дикого предка. У шпицеобразных собак это обыкновенный шакал. Этот же вид дал азиатских собак-парий, тогда как африканские собакипарии выводятся от африканского шакала-волка, которого теперь считают американским подвидом обыкновенного шакала. Группа овчарок, по Келлеру, происходит от индийского волка, которого в начале XX века считали самостоятельным видом, а теперь классифицируют как мелкий подвид серого волка. Весьма интересен вывод Келлера о возникновении борзых собак, очень древней группы, центр происхождения которой находился в Древнем Египте. Борзые собаки упоминаются еще во времена Древнего Царства, когда они использовались для охоты на антилоп. Прародителем группы борзых Келлер называет эфиопского шакала - стройного, длинноногого и очень длинномордого зверя среднего размера. Затем здесь же Келлер упоминает, что египтяне держали ручных гиеновых собак, прекрасных выносливых бегунов, охотников на различных антилоп, хотя автор и исключает влияние гиеновых собак на борзых. От борзых, по Келлеру, прослеживается ряд к типичной гончей собаке. В Древнем Египте есть изображения собаки, похожей на таксу, только со стоячими ушами. В другой древнейшей цивилизации мира - шумеровавилонской - мы находим очень ранние свидетельства о существовании еще одной ветви собак - догов. Вавилонские летописи упоминают о существовании догов за четыре тысячи лет до н. э. Кто может быть прародителем этой группы пород? Большинство старых авторов, в том числе и Келлер, выводят всех догообразных собак от тибетского дога, который, в свою очередь, произошел от тибетского волка. В настоящее время тибетский волк полностью вымер. Это был зверь, очень похожий на обыкновенного волка, только черной окраски и более плотной конституции. Тибетский дог - великолепная, очень крупная собака "величиной с осла", как описывает ее в 1300 году Марко Поло. Дог использовался в самых различных целях, в том числе и для охоты на диких быков. В 1121 г. до н. э. один тибетский дог находился при императорском дворе в Китае. Такова в общих чертах схема происхождения домашних собак по Келлеру. На мой взгляд, она интересна, хотя во многом спорна и не лишена недостатков (не будем забывать, что она создана в самом конце прошлого века). Пожалуй, одним из ее серьезных методологических минусов является то, что автор ищет предковые формы собаки только среди ныне живущих представителей диких собачьих. Однако ищет предков домашней собаки исключительно среди существующих ныне диких видов не только Келлер. Пусть читатель вспомнит книгу К. Лоренца "Человек находит друга", автор которой выводит всех собак от двух предков - волка и шакала. Лоренц считает, что все породы собак делятся на "волчьих" и "шакальих" в зависимости от того, кто из предков больше участвовал в образовании породы. При решении вопроса о том, к какому типу относится та или иная порода, он в первую очередь ориентировался на поведение собаки.

Тем не менее мне кажется, что генеалогию большей части пород не следует возводить только к волку. Современная фауна собачьих - бледное и жалкое подобие той, богатой и обильной, которая была на Земле во времена позднего плейстоцена, когда начался процесс становления домашних собак. В "Каталоге млекопитающих СССР" под редакцией И. М. Громова и Г.И.Барановой (1981) авторы как предка домашней собаки называют не волка, а близкий, но более мелкий вид Canis volgesis. Уже упоминавшийся мной К. Т. Сулимов считает, что одним из предков собаки мог быть похожий на койота вымерший вид. Кстати, случаи гибридизации койота и собаки известны даже в природе. Подобные койоту виды были широко распространены не только на территории Северной Америки, но и на территории Евразии. Мне кажется, выведение новых пород собак от койотообразых предков очень вероятно. Скорее всего, так и появилась одна из древнейших домашних собак Canis palustris, собака свайных построек, родоначальник группы шпицев. Более крупная доисторическая собака - собака Иностранцева, останки которой найдены на северо-западе России, вероятно, является продуктом скрещивания примитивных шпицев с волками. Участие волка заметно здесь не только по увеличению размеров животного, но и по некоторым чертам черепа, в частности, уменьшению выпуклости лба и гораздо более мощному развитию саггитального гребня.

Поскольку в данной работе приводилась классификация пород, разработанная К. Келлером, нужно сравнить с ней и более современные взгляды.

Все многообразие пород собак можно подразделить на группы. Основными группами пород будут следующие: шпицеобразные собаки и близкие к ним терьеры и пинчеры; догообразные; борзые; овчарки; гончие и легавые собаки; собаки Нового Света до появления там европейцев; собаки Южного полушария. Кратко охарактеризуем эти группы.

Шпицеобразные собаки. Одна из древнейших групп, включающая в себя много пород. Делятся на подгруппы: настоящие шпицы; лайки и ездовые собаки (наиболее близкие к волку породы). Сюда же относится чау-чау. Скелеты собак, очень похожих на шпицеобразных, были найдены на Суматре и Мадагаскаре. Ездовые собаки Северной Америки и Гренландии имеют северо-азиатское происхождение и относятся к подгруппе лаек и ездовых собак.

Многие авторы, например, Смычиньский (Польша) относят терьеров и пинчеров (со шнауцерами) к группе шпицеобразных. Несмотря на явное родство этих групп, мне кажется более целесообразным выделять терьеров и пинчеров в самостоятельные группы. Терьеры начали появляться в Англии в средние века. Пинчеры и шнауцеры - породы континентальной Европы, они упоминаются начиная с XV века, так что обе эти группы значительно более молодые, чем шпицеобразные и, вероятно, происходят от последних.

Догообразные собаки - древняя группа азиатского происхождения. Группа подразделяется на 3 подгруппы: крупные пастушьи собаки, настоящие короткошерстные доги и длинношерстные доги.

К первой группе относятся такие породы, как кавказская, среднеазиатская, южнорусская, подгалянская овчарки, комондор, кувач, маремма, пиренейская собака, анатолийский карабаш и швейцарские овчарки - зенненхунды. Вероятно, прародителем этих собак был тибетский дог.

Вторая подгруппа - настоящие договые или боевые собаки. К ним относятся мастиф, мастино, бульмастиф, бордосский дог, бульдоги, боксер, немецкий дог (хотя у него есть кровь борзых, полученная от древнего ирландского волкодава), ротвейлер и другие. Впрочем, ротвейлер очень близок и к пастушьим швейцарским овчаркам. Третья подгруппа - длинношерстных догов - включает ньюфаундленда, сенбернара, леонбергера и хововарта. Выделение этих пород в самостоятельную подгруппу признается не всеми, тем более что у сенбернара есть и короткошерстна форма.

В Европу договые собаки были привезены Александром Македонским и вскоре стали очень популярны в Греции, а затем в Риме. Особой популярностью пользовались эпирские собаки, давшие знаменитых молосских догов, использовавшихся в Риме для гладиаторских боев, борьбы со львами, леопардами и медведями. От молоссов произошли настоящие доги Европы. Из современных собак наиболее близок к молоссам мастиф.

Группа борзых собак обычно делится на западных и восточных. Первые, в свою очередь, подразделяются на северных (ирландский волкодав и дирхаунд) и южных. На мой взгляд, несколько ко обособленное положение занимают как раз ирландский волкодав и дирхаунд, тогда как остальные борзые представляют собой единую группу, происходящую из Египта и в дальнейшем в несколько "волн" распространенную по Европе, Африке и Азии.

Существует и другой взгляд на происхождение борзых собак.

К группе овчарок относятся немецкая, пять бельгийских (грюнендаль, тервьюерен, малинуа и др.) французские (боссерон, бриар), голландская, шотландская (колли), шелти, английские бобтейль и корги (пемброк и кардиган), венгерские (пуми и пули) и многие другие.

Овчарки - также одни из древнейших пород. Останки собак такого типа найдены при раскопках на территории Средней Европы и датируются концом неолита. Напомним, что К. Келлер считал овчарок столь же древними, как боевые (договые) собаки, борзые и шпицы. Мне представляется, что наиболее близко к овчаркам стоит подгруппа крупных пастушьих собак из группы договых. Подтверждают эту близость переходные формы, такие, как швейцарские овчарки, а особенно их мелкие породы.

Группа легавых собак более молодая, чем гончие. Существуют упоминания о некрупных охотничьих собаках, использовавшихся во время соколиной охоты для выпугивания пернатой дичи. Есть упоминания о подобных собаках в Уэльсе в X веке. Настоящие спаниели появляются в Англии в XIV веке. Большую группу легавых собак можно подразделить на спаниелей, ретриверов, континентальных и английских легавых.

Континентальные легавые происходят от гончих и кровяных гончих. Наиболее старые породы этой группы - различные бракки.

К подгруппе спаниелей и спиноне относится и малый мюнстерлендер. Как считают, в его происхождении участвовали примитивные шпицеобразные собаки.

Ретриверы, английские легавые и большая часть континентальных легавых - породы, выведенные сравнительно недавно из других групп. Таким образом, легавые собаки происходят от гончих и, вероятно, шпицеобразных собак.

Западные декоративные собачки - болонки - достаточно древняя группа. О собаках, очень похожих на болонку, упоминают Аристотель и Плиний Старший. Еще более раннее происхождение имеют декоративные собаки Китая и Японии - пекинес, мопс, хин, представляющие самостоятельную группу. Разновидности тибетских болонок или, как их еще называют, тибетских терьеров (не имеющих ничего общего с другими терьерами) также могут рассматриваться как особая группа. Одна из экзотичнейших собак мира - шар-пей (порода, вошедшая в книгу рекордов Гиннеса как самая дорогая). Она, вероятно, стоит особняком или же, возможно, принадлежит к восточной ветви договых собак.

Выделяя собак Нового Света в самостоятельную группу, Келлер, безусловно, прав. Возможно, это даже не одна группа пород. О происхождении этих собак известно очень мало, так же как и о происхождении собак Южного полушария.

Итон (Eaton) считает, что одомашнивание собак Южного полушария независимо и эти собаки имеют собственных предков. Однако исследования на хромосомном уровне, проведенные Борганкаром, Элиоттом и Скоттом, показали, что у басенджи и теломиана (полинезийской охотничьей собаки) хромосомы очень сходны с хромосомами бигля и шелти. Впрочем, и сами эти авторы приходят к выводу, что породные отличия (а мы заметим, что и видовые тоже) обусловливаются на генном, а не на хромосомном уровне.

Генетики Скотт и Фуллер выдвинули гипотезу, согласно которой басенджи и динго возникли от общего предка, обитавшего в Южной Азии около 4 тыс. лет назад.

Хотя мы приводим здесь классификацию групп пород, не следует забывать, что эти группы за редким исключением не являются изолированными друг от друга. Только у наиболее древних пород наблюдается определенная чистота происхождения.

Часто многообразие представляют в форме родословного древа, при этом каждая порода выводится от одной или двух. Дерево разрастается от корня, все более ветвясь. Так построена классификация Мазовера. На наш взгляд, она недостаточно верно отражает процесс породообразования.

Если проследить происхождение любой породы, почти всегда окажется, что она имеет не одного, а двух или более ближайших предков. Так, например, эрдельтерьер происходит от скрещивавания оттерхаунда, бультерьера и белого терьера (по одним источникам). По другим источникам, возможными предками называют еще колли и сеттера. В свою очередь, бультерьер несет в себе кровь белого английского терьера, английского бульдога и некоторых других терьероподобных собак. Предками оттерхаунда называют уэльскую гончую, водяного спаниеля, английского бульдога, бладхаунда и французского вандейского грифона. Теперь пусть читатель вспомнит, что в обычных схемах эрдельтерьер выводится от одной - двух предковых форм, например, от белого английского терьера или оттерхаунда. При этом считается, что он типичный представитель терьеров, и только. Эрдельтерьер, действительно, представитель славной группы терьеров, но он несет кровь договых собак (английский бульдог), которую он получил по линии бультерьера и по линии оттерхаунда, и кровь гончих (от оттерхаунда), и кровь легавых.

Подведем итоги. Мы знаем что при выведении новых пород, как правило, использовалось межпородное скрещивание с последующим жестким отбором и близкородственным разведением нужных линий. Конечно, это весьма общая схема. Вопрос о происхождении собак вообще значительно сложней. Однако многие факты и проведенные опыты, которые можно использовать не как доказательства, а лишь как аналогии, лишь как подсказки, позволяют построить схему, перекликающуюся с приведенной для одной породы. А именно схему, в которой все многообразие пород объясняется полифилетичностью происхождения и мощным дестабилизирующим отбором. Гибридизация нескольких видов и дестабилизирующий отбор на одомашнивание как бы взаимно усиливают друг друга и создают огромную базу для отбора во многих направлениях. Вероятно, всегда нужные качества закреплялись инбридингом. Однако я не возьмусь утверждать, что так оно и было на самом деле. Возможны и другие точки зрения.



Обновлен 19 апр 2012. Создан 05 янв 2009



 
Вверх
Питомник басенджи Dream Of Congo • Basenji Family From Ukraine • © Все права защищены